/ viernes 9 de octubre de 2020

¿Cómo las bacterias ayudan a las plantas nativas en el desierto de Sonora? †

Por Luz Estela González de Bashan (Cibnor)

El desierto de Sonora cubre, aproximadamente, más de un cuarto de millón de kilómetros cuadrados, tanto en el suroeste de los Estados Unidos como en el noroeste de México, incluida la mayor parte de la península de Baja California. En comparación con otros desiertos, tiene inviernos suaves, casi sin heladas, es más exuberante y contiene varios biomas como tundra, bosque de coníferas, bosque templado caducifolio, pastizales, chaparral, desierto, matorral de espinas y bosque seco tropical. El desierto de Sonora alberga alrededor de 2,000 especies de plantas, pero la vegetación dominante son los árboles leguminosos y los cactus columnares (Museo del Desierto de Arizona-Sonora).

Bacterias asociadas a raíces y endófitas de plantas en el desierto de Sonora

En estudios realizados en áreas del desierto de Sonora en Baja California Sur, investigadores del Grupo de Microbiología Ambiental del Cibnor bajo la dirección del doctor Yoav Bashan, encontraron un interesante fenómeno cuando observaron diferentes tipos de plantas nativas, tales como Pachycereus pringlei (el cactus más grande del mundo, conocido como cardón), Stenocereus thurberi, Opuntia cholla y de la higuera silvestre Ficus palmeri, creciendo sobre rocas sedimentarias y lechos de lava en ausencia de suelo (Figura 1).

Figura 1. Ejemplos de plantas del desierto creciendo sobre lechos de rocas, en ausencia de suelo. Izquierda, un cactus; derecha, una higuera.


Preguntándose cuál sería el mecanismo que permitía que estas plantas crecieran bajo estas condiciones, estudiaron las comunidades bacterianas asociadas a las raíces, así como endófitas dentro de las plantas (Puente et al. 2004a, 2009a). Lo que encontraron fue una densa capa bacteriana adherida a la superficie de las raíces (Figura 2), con presencia de varias especies de Bacillus, además de Citrobacter sp y Actinomadura oligospora como bacterias predominantes.

Figura 2. El Dr. Yoav Bashan sosteniendo un trozo de roca sobre la que crece un cactus joven. Las raíces están expuestas, mostrando que colonizan profundamente la roca.


De manera interesante, estos investigadores encontraron también una gran población de bacterias endófitas (principalmente, Bacillus, Paenibacillus, Klebsiella, Citrobacter, Staphylococcus, Pseudomonas y Acinetobacter) dentro de semillas del cactus cardón, así como de semillas extraídas de los excrementos de murciélagos que se alimentan de los frutos de este cactus (Figura 3), en plántulas que han germinado de estas semillas y en la pulpa de la fruta.

Figura 3. Deposicion de murcielago compuesta principalmente de semillas de cardon, sobre una roca.


Por su parte, López et al. (2011) detectaron poblaciones de bacterias endófitas en semillas del cactus Mammillaria fraileana, aunque solo pudieron aislar de raíces y tallos las bacterías cultivables Azotobacter vinelandii, Pseudomonas putida, Enterobacter sakazakii, y Bacillus megaterium.

¿Porque son importantes las bacterias en zonas áridas? Efecto de las bacterias de rizoplano y endófitas en el crecimiento de plantas en el desierto de Sonora

Tanto las bacterias aisladas de la raíz como las endófitas aisladas de raíces de cactus han demostrado que tienen la capacidad de permitirles a estas plantas establecerse, germinar y crecer exitosamente en condiciones tan adversas como son las rocas en el desierto.

Para probar esto, semillas de cardón cactus fueron inoculadas con las bacterias que se habían aislado de sus raíces, específicamente Bacillus chitinolyticus, B. subtilis, B. pumilus y Citrobacter sp., y fueron sembradas en una mezcla de rocas ígneas extrusivas pulverizadas y perlita. Como resultado, las plántulas de cardón germinaron y crecieron normalmente por al menos 12 meses, sin ninguna adición externa de nutrientes. Los cactus no inoculados que se usaron como control crecieron menos vigorosamente y algunos murieron (Puente et al. 2009b).

En la roca pulverizada después del cultivo de las plantas se encontró una cantidad significativa de minerales (fósforo, P, potasio, K, hierro, Fe, magnesio, Mg), útiles para su crecimiento (Puente et al. 2004b). Este estudio demuestra que las bacterias aisladas de cactus no solo promueven su crecimiento, sino que también pueden suministrarles los minerales esenciales por un lapso prolongado de tiempo.

De manera similar, las bacterias endófitas Klebsiella sp. Acinetobacter sp. Pseudomonas sp. Bacillus sp. Klebsiella sp. y Staphylococcus sp ayudan también a las plántulas de cardón a establecerse y crecer sobre roca desnuda; este cactus, junto con otras plantas del desierto, es responsable de la intemperización de antiguos lechos de lava en la península de Baja California.

Cuando las semillas de cardón son inoculadas con sus bacterias endófitas, las plántulas crecen en roca pulverizada cuando menos un año sin necesidad de fertilizantes y sin presentar signos de estrés. La asociación bacteria-planta libera, además, cantidades significativas de nutrientes esenciales del sustrato, de manera similar a lo que sucede con las bacterias de raíz. Este estudio muestra que, bajo condiciones ambientales extremas, se presenta también una relación simbiótica entre las bacterias endófitas y su cactus hospedero.

Lopez et al. (2012) encontraron también que es posible mejorar el crecimiento de Mammillaria fraileana al inocularlo con sus endófitas Bacillus megaterium, Enterobacterer sakazakii, Pseudomonas putida y Azotobacter vinelandii. La inoculación no solo aumenta la movilización de elementos de las rocas en las cuales crecen, sino que también eleva la actividad fotosintética y la biomasa de las plantas.

En resumen, la asociación entre los cactus y sus bacterias asociadas, tanto de raíz como endófitas, permite a las plantas hospederas crecer en sitios donde estas normalmente no pueden hacerlo, como son los sustratos rocosos en ausencia de suelo (Figura 4). A través de la colonización y el establecimiento de estas plantas pioneras, se crea nuevo suelo, lo cual facilita la ocupación de estas áreas por otras plantas y contribuye a la diversidad del desierto.

Figura 4. Propuesta de modelo conceptual que describe la contribución de los cactus y sus poblaciones bacterianas a la vegetación natural del desierto. Concepto: Dr. Yoav Bashan, Diseño: Luz de Bashan.


Referencias

Lopez B.R., Bashan, Y., Bacilio, M. 2011. Endophytic bacteria of Mammillaria fraileana, an endemic rock-colonizing cactus of the Southern Sonoran Desert. Archives of Microbiology 193:527-541

Lopez, B.R., Tinoco-Ojanguren, C., Bacilio, M., Bashan, Y. 2012. Endophytic bacteria of the rock-dwelling cactus Mammillaria fraileana affect plant growth and mobilization of elements from rocks. Environmental and Experimental Botany 81:26-36.

Puente, M.E., Bashan, Y. Li, C.Y., Lebsky, V.K. 2004a. Microbial populations and activities in the rhizoplane of rock-weathering desert plants. I. Root colonization and weathering of igneous rocks. Plant Biology 6:629-642.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2004b. Microbial populations and activities in the rhizoplane of rock-weathering desert plants. II. Growth promotion of cactus seedlings. Plant Biology 6: 643-650.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2009a. Rock-degrading endophytic bacteria in cacti. Environmental and Experimental Botany 66:389-401.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2009b. Endophytic bacteria in cacti seeds can improve the development of cactus seedlings. Environmental and Experimental Botany 66:402-408.

† Este texto ha sido escrito en memoria del doctor Yoav Bashan, creador del Grupo de Microbiología Ambiental del Cibnor y figura líder en México en el tema de microbiología del desierto de Sonora.


Autora

La doctora en Ciencias Luz Estela González de Bashan es investigadora titular "C", adscrita al Programa de Planeación Ambiental y Conservación del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (Cibnor), ubicado en La Paz, BCS. Contacto: legonzal04@cibnor.mx


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Por Luz Estela González de Bashan (Cibnor)

El desierto de Sonora cubre, aproximadamente, más de un cuarto de millón de kilómetros cuadrados, tanto en el suroeste de los Estados Unidos como en el noroeste de México, incluida la mayor parte de la península de Baja California. En comparación con otros desiertos, tiene inviernos suaves, casi sin heladas, es más exuberante y contiene varios biomas como tundra, bosque de coníferas, bosque templado caducifolio, pastizales, chaparral, desierto, matorral de espinas y bosque seco tropical. El desierto de Sonora alberga alrededor de 2,000 especies de plantas, pero la vegetación dominante son los árboles leguminosos y los cactus columnares (Museo del Desierto de Arizona-Sonora).

Bacterias asociadas a raíces y endófitas de plantas en el desierto de Sonora

En estudios realizados en áreas del desierto de Sonora en Baja California Sur, investigadores del Grupo de Microbiología Ambiental del Cibnor bajo la dirección del doctor Yoav Bashan, encontraron un interesante fenómeno cuando observaron diferentes tipos de plantas nativas, tales como Pachycereus pringlei (el cactus más grande del mundo, conocido como cardón), Stenocereus thurberi, Opuntia cholla y de la higuera silvestre Ficus palmeri, creciendo sobre rocas sedimentarias y lechos de lava en ausencia de suelo (Figura 1).

Figura 1. Ejemplos de plantas del desierto creciendo sobre lechos de rocas, en ausencia de suelo. Izquierda, un cactus; derecha, una higuera.


Preguntándose cuál sería el mecanismo que permitía que estas plantas crecieran bajo estas condiciones, estudiaron las comunidades bacterianas asociadas a las raíces, así como endófitas dentro de las plantas (Puente et al. 2004a, 2009a). Lo que encontraron fue una densa capa bacteriana adherida a la superficie de las raíces (Figura 2), con presencia de varias especies de Bacillus, además de Citrobacter sp y Actinomadura oligospora como bacterias predominantes.

Figura 2. El Dr. Yoav Bashan sosteniendo un trozo de roca sobre la que crece un cactus joven. Las raíces están expuestas, mostrando que colonizan profundamente la roca.


De manera interesante, estos investigadores encontraron también una gran población de bacterias endófitas (principalmente, Bacillus, Paenibacillus, Klebsiella, Citrobacter, Staphylococcus, Pseudomonas y Acinetobacter) dentro de semillas del cactus cardón, así como de semillas extraídas de los excrementos de murciélagos que se alimentan de los frutos de este cactus (Figura 3), en plántulas que han germinado de estas semillas y en la pulpa de la fruta.

Figura 3. Deposicion de murcielago compuesta principalmente de semillas de cardon, sobre una roca.


Por su parte, López et al. (2011) detectaron poblaciones de bacterias endófitas en semillas del cactus Mammillaria fraileana, aunque solo pudieron aislar de raíces y tallos las bacterías cultivables Azotobacter vinelandii, Pseudomonas putida, Enterobacter sakazakii, y Bacillus megaterium.

¿Porque son importantes las bacterias en zonas áridas? Efecto de las bacterias de rizoplano y endófitas en el crecimiento de plantas en el desierto de Sonora

Tanto las bacterias aisladas de la raíz como las endófitas aisladas de raíces de cactus han demostrado que tienen la capacidad de permitirles a estas plantas establecerse, germinar y crecer exitosamente en condiciones tan adversas como son las rocas en el desierto.

Para probar esto, semillas de cardón cactus fueron inoculadas con las bacterias que se habían aislado de sus raíces, específicamente Bacillus chitinolyticus, B. subtilis, B. pumilus y Citrobacter sp., y fueron sembradas en una mezcla de rocas ígneas extrusivas pulverizadas y perlita. Como resultado, las plántulas de cardón germinaron y crecieron normalmente por al menos 12 meses, sin ninguna adición externa de nutrientes. Los cactus no inoculados que se usaron como control crecieron menos vigorosamente y algunos murieron (Puente et al. 2009b).

En la roca pulverizada después del cultivo de las plantas se encontró una cantidad significativa de minerales (fósforo, P, potasio, K, hierro, Fe, magnesio, Mg), útiles para su crecimiento (Puente et al. 2004b). Este estudio demuestra que las bacterias aisladas de cactus no solo promueven su crecimiento, sino que también pueden suministrarles los minerales esenciales por un lapso prolongado de tiempo.

De manera similar, las bacterias endófitas Klebsiella sp. Acinetobacter sp. Pseudomonas sp. Bacillus sp. Klebsiella sp. y Staphylococcus sp ayudan también a las plántulas de cardón a establecerse y crecer sobre roca desnuda; este cactus, junto con otras plantas del desierto, es responsable de la intemperización de antiguos lechos de lava en la península de Baja California.

Cuando las semillas de cardón son inoculadas con sus bacterias endófitas, las plántulas crecen en roca pulverizada cuando menos un año sin necesidad de fertilizantes y sin presentar signos de estrés. La asociación bacteria-planta libera, además, cantidades significativas de nutrientes esenciales del sustrato, de manera similar a lo que sucede con las bacterias de raíz. Este estudio muestra que, bajo condiciones ambientales extremas, se presenta también una relación simbiótica entre las bacterias endófitas y su cactus hospedero.

Lopez et al. (2012) encontraron también que es posible mejorar el crecimiento de Mammillaria fraileana al inocularlo con sus endófitas Bacillus megaterium, Enterobacterer sakazakii, Pseudomonas putida y Azotobacter vinelandii. La inoculación no solo aumenta la movilización de elementos de las rocas en las cuales crecen, sino que también eleva la actividad fotosintética y la biomasa de las plantas.

En resumen, la asociación entre los cactus y sus bacterias asociadas, tanto de raíz como endófitas, permite a las plantas hospederas crecer en sitios donde estas normalmente no pueden hacerlo, como son los sustratos rocosos en ausencia de suelo (Figura 4). A través de la colonización y el establecimiento de estas plantas pioneras, se crea nuevo suelo, lo cual facilita la ocupación de estas áreas por otras plantas y contribuye a la diversidad del desierto.

Figura 4. Propuesta de modelo conceptual que describe la contribución de los cactus y sus poblaciones bacterianas a la vegetación natural del desierto. Concepto: Dr. Yoav Bashan, Diseño: Luz de Bashan.


Referencias

Lopez B.R., Bashan, Y., Bacilio, M. 2011. Endophytic bacteria of Mammillaria fraileana, an endemic rock-colonizing cactus of the Southern Sonoran Desert. Archives of Microbiology 193:527-541

Lopez, B.R., Tinoco-Ojanguren, C., Bacilio, M., Bashan, Y. 2012. Endophytic bacteria of the rock-dwelling cactus Mammillaria fraileana affect plant growth and mobilization of elements from rocks. Environmental and Experimental Botany 81:26-36.

Puente, M.E., Bashan, Y. Li, C.Y., Lebsky, V.K. 2004a. Microbial populations and activities in the rhizoplane of rock-weathering desert plants. I. Root colonization and weathering of igneous rocks. Plant Biology 6:629-642.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2004b. Microbial populations and activities in the rhizoplane of rock-weathering desert plants. II. Growth promotion of cactus seedlings. Plant Biology 6: 643-650.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2009a. Rock-degrading endophytic bacteria in cacti. Environmental and Experimental Botany 66:389-401.

Puente, M.E., Li, C.Y., Bashan, Y. 2009b. Endophytic bacteria in cacti seeds can improve the development of cactus seedlings. Environmental and Experimental Botany 66:402-408.

† Este texto ha sido escrito en memoria del doctor Yoav Bashan, creador del Grupo de Microbiología Ambiental del Cibnor y figura líder en México en el tema de microbiología del desierto de Sonora.


Autora

La doctora en Ciencias Luz Estela González de Bashan es investigadora titular "C", adscrita al Programa de Planeación Ambiental y Conservación del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (Cibnor), ubicado en La Paz, BCS. Contacto: legonzal04@cibnor.mx


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